Autores
Givago Coutinho
Doutor em Fruticultura e Professor Efetivo do Centro Universitário de Goiatuba (UniCerrado)
givago_agro@hotmail.com
Bárbara Nogueira Souza Costa
babinogueiraagro@hotmail.com
Paula Almeida Nascimento
paula.alna@yahoo.com.br
Engenheiras agrônomas e doutorandas do Programa de Pós-Graduação em Agronomia/Fitotecnia, Universidade Federal de Lavras (UFLA)
Leila Aparecida Salles Pio
Doutora em Fruticultura e professora do Departamento de Agricultura – UFLA
leilapio.ufla@gmail.com
Reguladores de crescimento são compostos químicos de origem sintética que influenciam no desenvolvimento dos vegetais (Taiz & Zeiger, 2013). Além de sua utilização em fruticultura (Hawerroth et al., 2016), são também utilizados em outras áreas da agricultura, como na produção de plantas ornamentais, pois sua utilização antecipa a produção comercial dessas espécies, no manejo de plantas forrageiras, servem como ferramenta de manejo com o objetivo de aumentar a produção, aperfeiçoar e potencializar o desenvolvimento inicial das plantas com a superação da dormência de sementes e enraizamento (Almeida et al., 2015).
Apesar das várias vantagens obtidas ao se utilizar estes compostos, sua dosagem não deve ocorrer em excesso, pois, além das diferenças existentes em função da espécie, as plantas, de maneira geral, tendem a responder positivamente à aplicação de hormônio sob a presença de pequenas concentrações (Souza & Borges, 2014).
Reguladores de crescimento na propagação por sementes
Na semente, o processo de germinação é influenciado pala ação dos hormônios, podendo atuar como promotores ou como inibidores. As giberelinas, por exemplo, são consideradas promotoras de germinação, pois atuam na ativação do crescimento vegetativo do embrião, no enfraquecimento da camada do endosperma que envolve o embrião e restringe o crescimento, assim como na mobilização de reservas energéticas.
Deste modo, estimulam a síntese de enzimas que agem na hidrólise, como as amilases e proteases, que degradam amido, liberando energia para o desenvolvimento dos embriões. Além disso, as giberelinas atuam também na quebra de dormência de sementes (Taiz & Zeiger, 2013).
Prado Neto et al. (2007), objetivando avaliar a germinação de sementes e crescimento inicial de plântulas de jenipapo (Genipa americana L.) submetidas à pré-embebição em GA3, observaram que a pré-embebição de sementes de jenipapo por 12 horas em 4% GA3/L-1 proporciona maiores índices de velocidade de germinação.
Propagação por estaquia
A estaquia é um método de propagação muito utilizado, sendo sua viabilidade dependente da capacidade de formação de raízes, da qualidade do sistema radicular formado e do desenvolvimento posterior da planta propagada por este método na área de produção (Fachinello et al., 2005).
De forma geral, ao longo do desenvolvimento as plantas lenhosas sofrem modificações morfológicas e fisiológicas ao se mudarem da fase juvenil para a adulta. Sabe-se que a capacidade de enraizamento em muitas espécies diminui à medida que a planta expressa características de maturação (Hartmann et al., 2002).
A capacidade que a estaca possui em emitir raízes é dada em relação aos fatores endógenos e condições ambientais propícias ao enraizamento (Fachinello et al., 2005). Dentre estes fatores, o uso de reguladores vegetais favorece o enraizamento, bem como a formação de raízes com bons atributos, destacando-se o grupo composto pelas auxinas. Tal grupo engloba o ácido indolbutírico (Betanin & Nienow, 2010), substância fotoestável, de ação localizada menos sensível à degradação biológica (Rodrigues et al., 2012).
No mirtilo
Na propagação do mirtileiro, por exemplo, espécie que apresenta dificuldade de propagação por via vegetativa, Peña et al. (2012) avaliaram, dentre diferentes concentrações e formas de aplicação de ácido indolbutírico (AIB), a influência no processo de enraizamento de estacas semilenhosas das cultivares Flórida e Clímax.
Os autores constataram que houve maior taxa de enraizamento e brotação de ‘Clímax’ em relação à ‘Flórida’, observando também que para ambas as cultivares, à medida em que houve aumento na concentração de AIB, ocorreu aumento concomitante na porcentagem de estacas enraizadas.
Para ‘Clímax’, com o aumento da concentração de AIB, houve aumento da massa seca de raízes por estaca e, por fim, a porcentagem de enraizamento das estacas de ‘Clímax’ e ‘Flórida’ tratadas com concentrações de AIB por via líquida demonstrou ser superior à forma em pó ou talco.
Na pitaya
Na cultura da pitaya (Hylocereus undatus), fruteira de cultivo relativamente recente no Brasil, Pontes Filho et. al. (2014) ressaltam que, embora tenha ocorrido uma grande expansão dos cultivos no Brasil e também em outros países, os cultivos ainda carecem de informações científicas que subsidiem propostas referentes a novos sistemas de produção, mais adequados às condições edafoclimáticas brasileiras e relatam que plantas desta espécie propagadas por estacas de tamanho variando entre 17 e 26 cm que receberam tratamento com 3.000 mg L-1 de AIB demonstraram melhores características de enraizamento.
Na propagação desta fruteira, Bastos et al. (2006) avaliaram o efeito do tamanho da estaca e a aplicação de ácido indolbutírico (AIB) no enraizamento de pitaya vermelha (Hylocereus undatus). Foi observado que o AIB aumentou a porcentagem de estacas enraizadas e promoveu a melhoria da qualidade do sistema radicular das estacas dessa espécie.
Nas uvas
Em relação à videira, Botelho et al. (2005) observaram os melhores resultados na propagação vegetativa do porta-enxerto de videira ‘43-43’ quando foram utilizadas estacas herbáceas não tratadas com reguladores vegetais, pois estas apresentaram alta porcentagem de enraizamento e brotação. Observaram também que o tratamento com AIB a 1.000 mg.L-1 aumentou a porcentagem de enraizamento, a massa e o número de raízes de estacas semilenhosas, além do número de raízes de estacas herbáceas.
Reguladores na micropropagação de frutíferas
Na propagação de plantas, a micropropagação vem sendo usada com a finalidade de multiplicar plantas com características genéticas desejáveis e livres de patógenos. Esta tecnologia tem um papel importante para a fruticultura brasileira, pois os produtores buscam maneiras de produzir rapidamente frutas com alta qualidade (Grimaldi et al., 2008).
Reguladores de crescimento são amplamente utilizados na agricultura moderna e possuem grande aplicabilidade na fruticultura. Sua ação pode interferir de maneira direta no estado hormonal em que se encontra a planta e seus processos metabólicos (Rademacher, 2015).
Dentre os hormônios vegetais com ampla utilização em cultura de tecidos encontram-se as citocininas. Segundo Koprna et al. (2016), as citocininas têm capacidade de regular vários aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas. Alteram etapas como a ramificação, podendo acentuá-la, retardar a senescência, remobilizar de nutrientes, alterar a floração e atuar na germinação de sementes.
Além disso, na propagação de plantas, mais especificamente em técnicas de cultura de tecidos, as citocininas estão despertando interesse para sua utilização. Esses compostos têm como base a purina, substituinte aromático na posição C6 do radical purina. Dessa forma, contribui para a síntese constante e para o estudo destes compostos (Pláhalová et al., 2016).
O BAP (Benzilaminopurina) e a zeatina constituem citocininas sintéticas empregadas na micropropagação de plantas, além das auxinas e giberelinas sintéticas, como o AIB e o GA3, respectivamente.
Aplicações em frutíferas temperadas e tropicais
Em pecã (Carya illinoinensis (Wangenh) K. Koch), espécie com sementes recalcitrantes, menciona-se que as cultivares ‘Cape Fear’ e ‘Desirable’ foram propagadas por brotações em meio de cultura WPM, próprio para plantas lenhosas suplementadas com 2% de glucose e diferentes concentrações de 6-benzilaminopurina, houve em torno de 95% dos explantes em relação à indução de brotações para ambas as cultivares em meio WPM contendo 13,32 µM de BAP após três semanas de cultura.
No enraizamento, houve em torno de 90% dos explantes em meio WPM líquido contendo 49,20 µM também para ambas as cultivares, sendo este um protocolo eficiente para pecã (Renukdas et al., 2010).
Em macieira, em particular na cultivar Topázio, na produção de plantas-mãe para fornecimento de garfos para enxertia, a micropropagação constitui um método eficiente de escolha para a produção de plântulas para este fim, bem como para o estabelecimento de banco de plantas matrizes saudáveis como uma fonte de material para enxertia.
Foi observado que meios com 1 mg L-1 de 6-benzilaminopurina ou (0,5 mg L-1) + 1,5 mg L-1 de cinetina (KIN) produziu semelhante número de microestacas. No enraizamento, a adição de ácido indol-3-butírico (IBA) proporcionou alta eficiência de enraizamento e elevado número de raízes por broto. Este se constitui um método eficiente, uma vez que o enraizamento foi considerado o passo mais crítico (Kereša et al., 2012).
Para abacaxizeiro ‘Perola’, Almeida et al. (2002) relatam que, para o aumento no número de brotações adventícias, a dose de 1,5 mg L-1 promoveu os melhores resultados.
Já a produção de mudas de figueira pode ser realizada a partir de estacas herbáceas ou lenhosas, e dispensa a utilização de auxina (Sousa et al., 2013).
Aplicações em frutíferas nativas do Cerrado brasileiro
Os reguladores de crescimento recebem atenção especial também em sua aplicação para propagação de plantas nativas, como as espécies de Cerrado, por exemplo. Há uma preocupação em relação às plantas do Cerrado, com grande enfoque nas frutíferas em função de suas características e usos.
Apesar de ser uma área ainda pouco explorada, é crescente o número de estudos dessas espécies nativas, dentre estas, os que abrangem as técnicas de cultura de tecidos (Pinhal et al., 2011).
A mangabeira (Hancornia speciosa), pertencente à família Apocynaceae, é uma espécie frutífera de clima tropical que vegeta espontaneamente no Nordeste do Brasil e também no Cerrado da região central do País (Soares et al., 2009).
Essa espécie possui sementes recalcitrantes, o que pode dificultar a propagação. Assim, necessita-se de métodos de formação de novas plantas por meio assexuado. Na propagação in vitro, os resultados com 6-benzilaminopurina (BAP) induziram à formação de maior número de brotações por explante, tendo promovido a formação de brotos de maior comprimento, além de ser responsável pela maior taxa de multiplicação de brotações nessa espécie (Soares et al., 2011).
O araticum, ou marolo (Annona crassiflora Mart.), é uma fruta típica do Cerrado, com grande importância socioeconômica e medicinal. A propagação pode ser feita por meio de sementes, porém, devido à dormência destas e dificuldade de se obter plantas uniformes e em curto espaço de tempo, a micropropagação poderá ser uma alternativa.
Na germinação de sementes dessa espécie, foram alcançados bons resultados em meio WPM com adição de GA3 na faixa de 25-32 mg L–1 (Ribeiro et al., 2009).
Aplicações no melhoramento de frutíferas
No gênero de Passiflora sp., Faria et al. (2007) salientam que o Brasil é um dos principais centros de dispersão da variabilidade genética do gênero Passiflora. A autoincompatibilidade, aliada à incidência de doenças do sistema radicular e da parte aérea, desmatamentos e monocultivos, promovem perda de material genético.
O mesmo autor destaca ainda que, tendo-se em vista o risco de erosão genética, torna-se necessário a conservação da variabilidade em bancos de germoplasma, de grande interesse no melhoramento de plantas.
A espécie Passiflora suberosa L., utilizada na medicina popular, em programas de melhoramento e como planta ornamental, teve o desenvolvimento in vitro estudado por Garcia et al. (2011), destacando protocolos para regeneração dessa espécie para indução de calos que atuaram independentemente da concentração de 6-benziladenina (BA), sendo que altas taxas de regeneração foram obtidas em meio MSM.
Já a organogênese indireta foi obtida a partir de todos os tipos de explantes em meios suplementados com BA, isoladamente ou em combinação com ANA.
Os mesmos autores notaram que a maior eficiência de regeneração foi obtida a partir de segmentos internodais cultivados em meio MSM mais 44,4 µM de BA. Calos não morfogênicos compactos, secos ou mucilaginosas foram induzidos por thidiazuron, picloram, 2,4-D ANA. Alto rendimento de calos friáveis foram obtidos em meio MSM suplementado com 28,9 µM picloram.
Na espécie Passiflora setacea D.C., para determinar a estabilidade genética de plantas regeneradas de três tipos de explantes (folha, hipocótilo, e raiz), Vieira et al. (2014) verificaram que a organogênese direta e indireta foi evidente em hipocótilos e explantes derivados de raiz, enquanto que apenas organogênese indireta foi observada a partir de explantes foliares nessa espécie e a presença de BA foi essencial para formação de rebentos provenientes de explantes foliares e melhorou a resposta de segmentos de hipocótilo.
Pequenos frutos e frutas finas
Segundo Antunes (2002), a literatura internacional referenciou como ‘pequenos frutos’ (ou ‘small fruits’) diversas culturas, como o morangueiro, amoreira-preta, framboeseira, groselheira, mirtilo, entre outras.
Na propagação da amoreira preta (Rubus spp.), Villa et al. (2007) ressaltaram que a adição de BAP, sem carvão ativado em adição ao meio de cultura, favoreceu as condições para a multiplicação de amoreira preta cv. Ébano.
Na cv. Xavante, Leitzke et al. (2010), concluíram que o meio MS adicionado de 13 μM de BAP promoveu a multiplicação in vitro, para as cultivares de framboeseira Batum e Heritage, maior número de folhas, gemas e brotações de framboesa foram obtidas em meio MS acrescido de 12 μM de BAP.
Na cultivar Tupy, a utilização de BAP (6-benzilaminopurina) promoveu aumento na taxa de multiplicação da amoreira-preta cv. Tupy até a concentração de 5,1μM (Erig et al., 2002).
Leitzke et al. (2009) mencionaram que a propagação da amoreira-preta e da framboeseira é realizada predominantemente por meio de estacas de raiz e mesmo de hastes novas, mas com o recente e crescente interesse pela micropropagação, ressaltaram também que o enraizamento é uma das etapas mais difíceis de serem alcançadas e observaram que, por esse método, o meio WPM, em concentrações baixas, menores de 3 μM de AIB, induziram maiores médias de enraizamento e comprimento.
Também na propagação in vitro de amoreira-preta, Villa et al. (2010) testaram diferentes meios de cultivo e concentrações de BAP e AIB e verificaram maior número de brotos da cv. Brazos em meio de cultura MS. Comprimento e número de raízes dessa mesma cultivar foram estimulados em meio Roubelakis e MS adicionados de 0,5 mg dm-3 de BAP.
Observaram a formação do sistema radicular das brotações em todos os meios empregados, porém, melhores resultados de ‘Tupy’, na ausência de AIB, foi observado nos meios Knudson, NN e MS.
Em mirtilo (Vaccinium ashei Reade), Silva et al. (2006) estudaram o efeito do meio de cultivo, do regulador de crescimento e do frio no estabelecimento in vitro dessa espécie e verificaram que a zeatina proporcionou maior sobrevivência e estabelecimento dos explantes in vitro, além de diminuir a oxidação dos mesmos o meio de cultivo WPM acrescido de zeatina proporcionou melhor resultado no estabelecimento in vitro e o tratamento de frio aplicado aos ramos doadores de explantes, é efetivo sobre o estabelecimento in vitro de mirtilo.
Em physalis (Physalis peruviana L.), Chaves et al. (2005) verificaram que ao final de 21 dias de avaliação, ocorreu maior número de brotações nos explantes na concentração de 0,3 mg L-1 de BAP para dois meios de cultura (meio MS e MS¾ reduzido, ou seja, em 25% dos sais do meio inteiro).
Rodrigues et al., (2013) observaram que a adição da citocinina 6-benzilaminopurina (1,3 mg L-1) no meio MS com 50% dos sais foi eficiente para a multiplicação in vitro dessa espécie.
Além disso, num estudo utilizando a técnica de encapsulação de alginato de sódio (NaAlg), Yücesan et al. (2015) testaram quatro composições de matriz diferentes, incluindo NaAlg com ou sem meio LS contendo 3% (p/v) de sacarose sozinha ou em combinação com 0,5 mg/L de ácido abscísico (ABA) para o desempenho de novas brotações de sementes sintéticas dessa espécie e observaram 100% de crescimento aos 28 dias de armazenamento para todas as composições da matriz. Neste caso, o ABA se comportou como retardador de crescimento dos segmentos nodais.
A pitaya (Hylocereus sp.), classificada como fruta fina por Rodrigues et al., 2013), o meio MS com 13,68 µM de zeatina e 2,46 µM IBA foi adequado para a propagação de diversas variedades dessa frutífera para seleções provenientes de Guangming n. 2 x Hongbaoshi podendo utilizar esse protocolo para a propagação em larga escala para atender a demanda de aumentar o cultivo comercial (Hua et al., 2015).
Aplicabilidade
Os reguladores de crescimento são amplamente utilizados na propagação de plantas e na fruticultura possui grande aplicabilidade como indutores do desenvolvimento de partes vegetais, aumentando o percentual de mudas produzidas.
No entanto, constitui-se um tema complexo e quem vem sendo estudado já há muito tempo, porém ainda há muito que se desvendar acerca de mecanismos e ação dessas substâncias nos processos fisiológicos vegetais, necessitando-se assim de mais informações disponíveis acerca de sua utilização na agricultura.
